Полукружные каналы. Улитка и ее строение

21.07.2019

Изучение физиологии вестибулярного аппарата началось с определения функции полукружных каналов .

Так, Флуранс еще в 1842 г., экстирпируя и перерезая отдельные полукружные каналы у голубей, наблюдал нарушения в организме, выражавшиеся во вращательных движениях животного, маятнико-образных движениях головы в плоскости перерезанного канала, конвульсивных движениях и потере равновесия.

Опытами Чермака и Харлесса данные Флуранса были подтверждены.

Позднее был проведен ряд исследований с целью выяснения механизма раздражения полукружных каналов. Так, Гольц, подтвердив на лягушках значение полукружных каналов для регуляции равновесия тела, высказал предположение, что полукружные каналы раздражаются тяжестью содержащейся в них эндолимфы. Он считал, что этим создаются стимулы, зависящие от положения головы и регулирующие все движения, необходимые для поддержания равновесия тела.

Данные Гольца были несколько уточнены экспериментальными исследованиями Маха, Брейера, Крум-Бровна и Эвальда.

Эвальд своими опытами с пломбированием полукружных каналов, сдавлением и отсасыванием эндолимфы не только представил доказательства участия движения эндолимфы в качестве адекватного раздражителя полукружных каналов, но и показал закономерную зависимость вестибулярных реакций от направления движения эндолимфы в полукружных каналах.

В. И. Воячек для объяснения механизма действия полукружных каналов предложил так называемую «элементарную» рабочую теорию как наиболее облегчающую понимание деятельности органа.

Согласно этой теории, в начале вращения столбик эндолимфы по инерции отстает в своем движении от движения стенок канала и в результате этого купула отклоняется в сторону движения.

В дальнейшем, когда эндолимфа приобретает скорость движения канала и уже не происходит отклонения купулы, наступает так называемый относительный покой. По остановке вращения столбик эндолимфы по инерции будет продолжать движение в канале и снова вызовет отклонение купулы, но теперь уже в обратном направлении.

«Элементарная» теория разъясняет то положение, что реакция нервного прибора полукружных каналов на вращение возникает всякий раз, когда происходит сдвиг эндолимфы по отношению к стенкам каналов, и что более сильный раздражитель вызывает более сильную реакцию.

В. Ф. Ундриц на созданной им модели показал движение жидкости в капиллярных стеклянных трубочках под влиянием изменения температуры. Этим он подтвердил реальную возможность сдвига эндолимфы в полукружных каналах при калорическом опыте.

Позже Штейнгаузен привел другого рода доказательства теории сдвига. Применяя микрохирургический метод, автор наблюдал на лабиринте щуки прижизненное смещение купулы и зарегистрировал кинематографически движения купулы под влиянием токов эндолимфы, возникающих в результате вращения или теплового раздражения.

В начале вращения и после его остановки, а также при изменении кругового ускорения столбик жидкости в перепончатых каналах смещается в отношении стенок каналов и увлекает за собой купулу. От степени ее смещения отчасти зависит и величина вестибулярной реакции у человека.

Степень же смещения столбика эндолимфы, отклоняющего купулу, зависит от углового ускорения и силы сцепления частиц в результате трения эндолимфы о стенки канала.

Порог раздражения для вращательного ощущения по Россему соответствует угловой скорости 72° в секунду.

В. С. Олисов, исследуя пороги вестибулярного анализатора при помощи медленного вращения, установил, что чувство противовращения возникает при остановке на скоростях от 0,5 до 4° в секунду.

В. И. Воячек графически показал, что чувствительность лабиринтной реакции измеряется произведением ускорения на время его действия. Следовательно, порог чувствительности ускорения должен быть выражен не одной величиной применяемого ускорения, а ускорением, помноженным на время.

В результате вестибулярного раздражения возникают специфические ощущения (головокружение , чувство вращения), соматические рефлексы (нистагм , реакция падения, промахивание) и вегетативные рефлексы (тошнота, рвота , изменение деятельности сердечно-сосудистой системы, желудочно-кишечного аппарата и других органов).

Для определения чувствительности вестибулярного анализатора применяются пробы, заключающиеся в раздражении лабиринта с целью изучения указанных вестибулярных реакций на раздражение.

Отечественные авторы заложили основы количественного и качественного исследования вестибулярного анализатора . Они первые начали исследование порогов вестибулярной чувствительности методом вращения на особых аппаратах.

Вращательная проба впоследствии была разработана Барани, который применил равномерное десятикратное вращение на особом стуле в течение 20 секунд с исследованием поствращательных реакций.

Для получения более точных данных о чувствительности вестибулярной системы В. И. Воячеком были предложены: 1) исследования на центрифуге с падающим грузом, которые позволили уравнивать условия при право- и левовращении, и 2) опыт вращения в двух плоскостях одновременно, благодаря которому практически легче определить ускорение. Применяемая для определения пороговых величин вестибулярных раздражителей методика вращения в двух плоскостях основана на математическом законе Кориолиса.

Постепенно накоплялись факты, разъяснившие характер реакций, возникающих при раздражении лабиринта, и закономерности течения этих реакций.

Эвальд уточнил данные других авторов о влиянии лабиринта на тонус мускулатуры. Он полагал, что cristae ampullaris полукружных каналов и maculae мешочков преддверия находятся в состоянии постоянного возбуждения и что они ответственны за постоянное поддержание определенной степени тонуса в скелетной мускулатуре.

Позже Хюизинга при перерезке полукружных каналов нашел доказательства зависимости тонуса шейной мускулатуры от импульсов, идущих от cristae ampullaris.

Наряду с изменением тонуса всей поперечнополосатой мускулатуры тела раздражение полукружных каналов вызывает изменение напряжения мышц, двигающих глазное яблоко.

В результате этого получается ряд повторных ритмических движений глазного яблока, так называемый нистагм глаз, состоящий из двух компонентов - медленного и быстрого. Вначале глаза отклоняются медленно в ту сторону, где имеется гипертонус всей мускулатуры тела, а затем через короткое время делают быстрый поворот в обратном направлении, и так продолжается десятки секунд или даже минуты, в зависимости от характера процесса в вестибулярных центрах.

Постепенно создалось представление, что в норме оба лабиринта действуют как антагонисты и одновременно посылают одинаковые тонические импульсы к мускулатуре нашего тела, в частности к мышцам глаз, и нистагма в этих условиях не наблюдается.

При раздражении вестибулярного аппарата происходит перераспределение тонуса мускулатуры, обусловленное тем, что раздражение одного из лабиринтов вызывает гипертонус мускулатуры противоположной стороны.

Перераспределение лабиринтного тонуса в отношении мышц глаз вызывает нистагм, медленный компонент которого направлен в сторону нераздраженного или менее раздраженного (при вращении) лабиринта.

Изменение тонуса мышц конечностей и туловища, возникшее в результате раздражения лабиринтов, лежит в основе других соматических рефлексов, двигательный эффект которых направлен в сторону медленного компонента глаз.

Исследование тонических лабиринтных рефлексов на мышцы глаз производится путем изучения нистагма, а на мышцы конечностей и туловища путем изучения реакций отклонения (с помощью указательной пробы Барани и реакции падения).

Таким образом было доказано влияние вестибулярного раздражения на мускулатуру туловища, конечностей и глаз, а также был разъяснен механизм раздражения нервных приборов полукружных каналов эндолимфой, смещающейся при угловом ускорении.

В результате обобщения экспериментальных материалов, накопленных исследователями за период более чем в 50 лет, были установлены следующие закономерности (характеризующие деятельность ампулярного прибора), сформулированные Эвальдом:

1. При движении эндолимфы в горизонтальном полукружном канале от гладкого конца к ампуле реакция более выражена, чем при обратном направлении тока эндолимфы.

2. Движение эндолимфы в горизонтальном полукружном канале от гладкого конца к ампуле вызывает нистагм в сторону раздражаемого уха. Движение эндолимфы от ампулы к гладкому концу вызывает нистагм, направленный в сторону нераздражаемого уха. Движение эндолимфы в вертикальном канале вызывает противоположные эффекты: при движении эндолимфы от гладкого конца к ампуле - нистагм в сторону нераздражаемого, а при движении от ампулы к гладкому концу - в сторону раздражаемого уха.

В. И. Воячек подчеркнул непреложность следующих положений: 1) нистагм происходит всегда в плоскости вращения; 2) направление нистагма всегда противоположно направлению тока эндолимфы.

На протяжении почти столетия устанавливались основные закономерности течения вестибулярных рефлексов, в частности нистагма, и различные уклонения от этих закономерностей описывались как парадоксальные явления.

Вегетативные рефлексы, наступающие при раздражений вестибулярного аппарата, весьма разнообразны и захватывают почти все внутренние органы и системы организма. Ценные материалы по этому вопросу были получены сотрудниками клиники, руководимой В. И. Воячеком.

Наиболее изученной вестибуло-вегетативной реакцией является сосудистая.

К. Н. Лозанов и Деметриадес наблюдали рефлекторное изменение кровяного давления в результате вращения животного, а также калоризации и гальванизации лабиринта.

Н. В. Павлова регистрировала влияние вестибулярного раздражения на электрическую активность сердца и наблюдала при этом как симпатический, так и парасимпатический эффект.

А. В. Жукович изучала влияние вестибулярного раздражения на секреторную деятельность слюнной железы, а Лейдлер - на обмен веществ.

Как видно из вышеизложенного, связь вестибулярного аппарата с вегетативной нервной системой установлена большим количеством работ отечественных и иностранных авторов.

Полукружные каналы
Строение лабиринта
Полукружное кольцо
Латинское название	canalis semicircularis
Кровоснабжение	шилососцевидная артерия
Каталоги

Полукружные каналы - это составляющая внутреннего уха человека , который образует костный лабиринт, где расположен перепончатый лабиринт, заполненный жидкостью.

Полукружные каналы. Их всего шесть - по три в каждом ухе . Они имеют дугообразную форму и начинаются и кончаются в маточке. Три полукружных канала каждого уха расположены под прямыми углами друг к другу, один горизонтально, а два вертикально. Каждый канал имеет на одном конце расширение - ампулу. Шесть каналов расположены таким образом, что для каждого существует противолежащий ему канал в той же плоскости , но в другом ухе, однако их ампулы расположены на взаимнопротивоположных концах.

Напишите отзыв о статье "Полукружные каналы"

Отрывок, характеризующий Полукружные каналы

И он отпустил руку Болконского, показывая тем, что теперь он совсем кончил.
– Demosthenes, je te reconnais au caillou que tu as cache dans ta bouche d"or! [Демосфен, я узнаю тебя по камешку, который ты скрываешь в своих золотых устах!] – сказал Билибин, y которого шапка волос подвинулась на голове от удовольствия.
Все засмеялись. Ипполит смеялся громче всех. Он, видимо, страдал, задыхался, но не мог удержаться от дикого смеха, растягивающего его всегда неподвижное лицо.
– Ну вот что, господа, – сказал Билибин, – Болконский мой гость в доме и здесь в Брюнне, и я хочу его угостить, сколько могу, всеми радостями здешней жизни. Ежели бы мы были в Брюнне, это было бы легко; но здесь, dans ce vilain trou morave [в этой скверной моравской дыре], это труднее, и я прошу у всех вас помощи. Il faut lui faire les honneurs de Brunn. [Надо ему показать Брюнн.] Вы возьмите на себя театр, я – общество, вы, Ипполит, разумеется, – женщин.
– Надо ему показать Амели, прелесть! – сказал один из наших, целуя кончики пальцев.
– Вообще этого кровожадного солдата, – сказал Билибин, – надо обратить к более человеколюбивым взглядам.

часть внутреннего уха (См. Внутреннее ухо) позвоночных животных и человека, участвующая в регуляции равновесия и положения тела в пространстве. У рыб, наземных позвоночных и человека развиваются 3 П. к., располагающихся в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях. Различают горизонтальный (у человека - латеральный) и 2 вертикальных П. к.: передний (у человека - верхний) и задний. У ископаемых бесчелюстных и современных круглоротых - миног имеются только 2 вертикальных (передний и задний) П. к., у миксин - 1 задний. Перепончатые П. к., заполненные жидкой эндолимфой, помещаются в костных футлярах; пространство между перепончатым и костным П. к. заполнено перилимфой. Каждый П. к. заканчивается 2 отделами - ножками, одна из которых расширяется в ампулу. 2 соседние ножки вертикальных П. к. у большинства позвоночных объединены в одну общую; П. к. открываются в преддверие 5 отверстиями. В каждой ампуле П. к. находятся группы волосковых клеток, сгруппированные в кристу, или гребешок. Над кристой расположена желеобразная купула, в которую входят волоски чувствующих клеток. Основания чувствующих клеток оплетены волокнами вестибулярного нерва, передающими возбуждение в мозг. Изменение положения головы или тела животного, сопровождающееся перемещением купул, эндолимфы и смещением отолитов (См. Отолиты), взвешенных в эндолимфе, вызывает раздражение волосков и самих чувствующих клеток П. к., что приводит к появлению электрического разряда, передаваемого по нерву в мозг. Оттуда нервные импульсы направляются к мышцам и др. органам тела, ответственным за регуляцию его положения в пространстве. См. также статьи Вестибулярный аппарат, Равновесия органы и литературу при них.

Г. Н. Симкин.

- надмолекулярные системы мембран живой клетки и её органоидов, имеющие липопротеидную природу и обеспечивающие избират. прохождение разл. ионов через мембрану. Наиб, распространены каналы для ионов Na+, К+, Са2+...
Биологический энциклопедический словарь
Большой медицинский словарь
- см. КОММУНИКАЦИЙ КАНАЛЫ...
Энциклопедия социологии
- Пути и средства распространения информации от адресанта к...
Словарь бизнес терминов
- часть внутреннего уха позвоночных животных и человека, участвующая в регуляции равновесия и положения тела в пространстве...
- см. Фоссы...
Реальный словарь классических древностей
- 1) - тонкие костные каналы в передней и заднелатеральной стенках верхней челюсти, начинающиеся альвеолярными отверстиями; через А. к. к корням зубов проходят альвеолярные сосуды и нервы...
Большой медицинский словарь
- BNA; син.: Бреше каналы, диплоэтические канал) костные каналы в губчатом веществе костей свода черепа...
Большой медицинский словарь
- см. Диплоические каналы...
Большой медицинский словарь
- три дугообразно изогнутых костных канала, лежащих в трех взаимно перпендикулярных плоскостях...
Медицинские термины
- см. Долина ледниковая...
Геологическая энциклопедия
- см. Кость...
- см....
Энциклопедический словарь Брокгауза и Евфрона
- трубчатые полости в компактном веществе пластинчатой кости у высших позвоночных животных и у человека...
Большая Советская энциклопедия
- трубчатые полости в компактном веществе костей у высших позвоночных животных и человека, по которым проходят кровеносные сосуды и нервы...
Большой энциклопедический словарь
- Тонкие трубки в костяной ткани, заключающий в себе кровеносные сосуды...
Словарь иностранных слов русского языка

"Полукружные каналы" в книгах

КАНАЛЫ

Из книги Анатомия финансового пузыря автора Чиркова Елена Владимировна

КАНАЛЫ Пионером концепции строительства каналов (углубления рек) в США можно считать Джорджа Вашингтона. Эта идея пришла ему в голову в 1783 году, то есть в разгар Американской революции, или Войны за независимость, длившейся с 1775-го по 1784 год. Вашингтон был крупным

2.6. Каналы проведения и каналы связи

Из книги Концепция развития и совершенствования человеческого существа автора Баранова Светлана Васильевна

2.6. Каналы проведения и каналы связи Все вибрационные уровни и чакры человека имеют свои энергетические структуры, управляющие энергиями этих уровней вибраций и чакр как в самом человеческом существе, так и во внешнем мире. Всё человеческое существо пронизано

Каналы

автора Пфистер Патриция

Каналы Я Крайон из Магнитной Службы, и я уже рассказывал вам про важность каналов, но эта тема поистине неисчерпаема. Вы не сможете использовать свободные от блокад, прекрасно функционирующие чакры, если между ними не будет каналов, которые переносят на нужные места

Каналы

Из книги Крайон. Большая книга медитаций. Послания от Источника автора Пфистер Патриция

Каналы Я Крайон из Магнитной Службы, и я уже не раз рассказывал о каналах. Сексуальная энергия течет по тем же каналам (оранжевым), как творческая энергия и радость жизни. Если по какой-то причине ограничивается сексуальная энергия, то тогда ограничивается творческая

Каналы рук и ног

Из книги Практики древней Северной Традиции. Книга 4. Открытие себя (Первый уровень) автора

Каналы рук и ног

Из книги Практики древней Северной Традиции. Книга 2. Открытие себя (Первый уровень) автора Шерстенников Николай Иванович

Каналы рук и ног Познакомьтесь с психофизическими упражнениями, которые откроют каналы рук и ног. Посмотрите на свою ладонь. В ее центре расположена ямка. В ней даже цвет кожи отличается от окружающих тканей. В этой ямке - входные отверстия каналов рук. Сожмите три пальца

Каналы ци

Из книги Пробуждение энергии жизни. Освобождение пойманной в ловушку Ци автора Францис Брюс

Каналы ци Ци течет по определенным каналам в вашем теле и отражается в энергетическом поле, окружающем вас, которое обычно называют аурой. Уже более 3000 лет назад даосские мудрецы нарисовали карту путей ци и основных точек соединения, где эти пути встречаются. Эти каналы

Каналы

Из книги автора

Каналы В эпоху Николая I, c развитием внутреннего рынка, густота движения на российских водных путях, приметная и ранее, увеличилась многократно. На Волге, на участке между Астраханью и Рыбинском, проходило в год более 22 тыс. судов. В Рыбинск для дальнейшей отправки в

В. Каналы, каналы…

Из книги Путь из варяг в греки. Тысячелетняя загадка истории автора Звягин Юрий Юрьевич

В. Каналы, каналы… Хочу обратить ваше внимание. От Новгорода по Мсте - Цне - Тверце водный путь проходил издревле. Там даже город Вышний Волочёк стоит. А у впадения Волги в озеро Серж, как писал Нежиховский, можно было видеть позеленевший от времени камень с надписью о том,

Каналы

Из книги Древняя Ассирия автора Мочалов Михаил Юрьевич

Каналы Ассирийское государство активно вкладывалось в поддержание и расширение ирригационной системы. Проводились поистине грандиозные для тех времен мероприятия по созданию системы водоснабжения.Около 879 года, в правление Ашшур-нацир-апала II, был выкопан канал

Полукружные каналы

Из книги Большая Советская Энциклопедия (ПО) автора БСЭ

9.3.1. Каналы

Из книги Linux программирование в примерах автора Роббинс Арнольд

Каналы

Из книги Операционная система UNIX автора Робачевский Андрей М.

Каналы Вспомните синтаксис организации программных каналов при работе в командной строке shell:cat myfile | wcПри этом (стандартный) вывод программы cat(1), которая выводит содержимое файла myfile, передается на (стандартный) ввод программы wc(1), которая, в свою очередь подсчитывает

5.12 КАНАЛЫ

Из книги Архитектура операционной системы UNIX автора Бах Морис Дж

5.12 КАНАЛЫ Каналы позволяют передавать данные между процессами в порядке поступления («первым пришел - первым вышел»), а также синхронизировать выполнение процессов. Их использование дает процессам возможность взаимодействовать между собой, пусть даже не известно,

Каналы IRC

Из книги Asterisk™: будущее телефонии Второе издание автора Меггелен Джим Ван

Каналы IRC Сообщество разработчиков Asterisk поддерживает каналы ретрансляции интернет-чатов (Internet Relay Chat, IRC) на сайте irc.freenode.net. Самыми активными каналами являются #asterisk и #asterisk-dev. В целях защиты от спама теперь на обоих каналах требуется

text_fields

arrow_upward

Вестибулярная система является органом равновесия и играет ведущую роль в ориентации человека в пространстве. Она воспринимает информацию о положении, линейных и угловых перемещениях тела и головы, как активных, так и пассивных. Вестибулярная система, как и слуховая, относится к числу механорецепторных систем. Чувствительность вестибулярной системы очень велика как к линейным ускорениям (2 смсек 2), так и к угловым вращениям (2-3° сек 2). Дифференциальный порог наклона головы вперед-назад составляет около 2°, а влево-вправо - 1°.

Периферический отдел вестибулярной системы

text_fields

arrow_upward

Периферический отдел вестибулярной системы (синонимы - орган гравитации, орган равновесия, вестибулярный аппарат) расположен в височной кости, рядом с рецептором звуковых колебаний - улиткой внутреннего уха.

Он включает в себя

два статолитовых (отолитовых) органа -
- утрикулус (овальный мешочек),
- саккулус (круглый мешочек),
три полукружных канала - находящиеся в трех взаимно перпендикулярных направлениях
- горизонтальный,
- передний вертикальный,
- задний вертикальный.

Вестибулярная система

На одном из концов каждого канала находится расширение - ампула,

Утрикулус, саккулус и полукружные каналы состоят из тонких перепонок, образующих замкнутые трубки - это так называемый перепончатый лабиринт . Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа, связанная с эндолимфой улитки. Кроме того, он окружен перилимфой, также переходящей в перилимфу органа слуха. Улитка и вестибулярный аппарат заключены в костный лабиринт.

Таким образом, вестибулярный аппарат состоит из 10 частей - по 5 с каждой стороны головы (два мешочка и три полукружных канала).

Функция статолитовых органов (утрикулуса и саккулуса)

text_fields

arrow_upward

Функция Утрикулуса и саккулуса - восприятие линейных ускорений. Эффективным стимулом для них является сила тяжести. Утрикулус и саккулус слева и справа распору ложены относительно черепа в определенных положениях. При прямом положении тела и головы утрикулус находится в горизонтальном, а саккулус - в вертикальном положении. Наклон головы приводит к смещению мешочков - утрикулуса и саккулуса - на некоторый угол между горизонтальным и вертикальным положением. Внутри мешочков расположен сенсорный эпителий - чувствительные пятна мешочков (макулы ) - содержащие рецепторные волосковые клетки, поддерживаемые опорными клетками. На поверхности ре-цепторной клетки, обращенной в просвет перепончатого лабиринта, находятся волоски (цилии ). Наиболее длинный волосок - киноцилия - самый подвижный. Остальные волоски - стереоцилии - более короткие, менее подвижные и многочисленные (порядка 60) на клетке.

Волоски (цилии) рецепторных клеток чувствительных пятен (макул) мешочков погружены в желатинообразную массу, так называемую отолитовую мембрану , содержащую мелкие, но тяжелые гранулы - отолиты , представляющие собой кристаллы карбоната кальция. При наклоне головы сила тяжести отолитов смещает эту мембрану относительно сенсорного эпителия и цилии, погруженные в мембрану с отолитами, сгибаются благодаря скольжению отолитовой мембраны вдоль них. Направление сгибания в сторону самой длинной цилии - киноцилии, построенной иначе, чем остальные волоски, является решающим фактором в появлении импульсного разряда вестибулярных афферентных нервных волокон, связанных с рецептором у его основания. Поскольку волокна вестибулярного нерва находятся в состоянии постоянной спонтанной активности (импульсация без воздействия раздражителя), то всякое смещение волосков приводит к увеличению или снижению частоты этого спонтанного разряда. Если смещение цилий направлено к киноцилии, то происходит усиление импульсной активности афферентного волокна, при смещении в противоположную сторону - от киноцилии - частота спонтанного разряда афферентного волокна снижается. Рецепторы утрикулуса наиболее чувствительны к изменениям положения головы и тела, рецепторы саккулуса наиболее чувствительны к вибрациям в диапазоне частот до 2000 Гц. Следовательно, утрикулус участвует в оценке положения головы и тела и его вращения, а саккулус - в восприятии вибраций.

Функции полукружных каналов

text_fields

arrow_upward

В отличие от статолитовых органов, воспринимающих линейные ускорения, рецепторы в полукружных каналах отвечают на угловые ускорения.

Человеку необходима способность определять положение в пространстве:

при повороте головы и туловища вокруг вертикальной оси,
при наклоне головы вперед или назад и
при наклоне головы влево и вправо.

Информацию об угловых ускорениях при движении вокруг этих осей и всех возможных комбинациях двигательной активности обеспечивают полукружные каналы, по одному для каждой оси вращения.

В каждом канале имеется расширение - ампула , в которой находится желатинообразное образование - купула , вдающееся в эн-долимфу. Поскольку удельный вес купулы равен удельному весу эндолимфы, в отличие от отолитовой мембраны она при линейном ускорении не передвигается. Угловое ускорение воспринимается в силу инерции эндолимфы. Когда голова поворачивается, эндолимфа сохраняет прежнее положение, а свободный конец купулы, прикрепленной другим концом к стенке канала, отклоняется в направлении, противоположном повороту. При сгибании купулы, погруженные в нее цилии рецепторных клеток оказываются под действием смешения. Это смешение является адекватным стимулом для рецепторов полукружных каналов. Например, в горизонтальном полукружном канале волокна нерва возбуждаются, когда купула смешается в сторону утрикулуса. Рецепторный потенциал волосковых клеток возникает при смешении волосков, передается к нервным окончаниям (дендритам) биполярных клеток вестибулярного ганглия, подходящим к основанию реиепторных клеток, минуя опорные. Стимуляция окончаний вестибулярных волокон происходит благодаря выделению в области синаптического контакта рецептор-волокно медиатора ацетилхолина.

text_fields

arrow_upward

Центральное представительство рецепторов вестибулярной системы (вестибулорецепторов ) обеспечивает переработку информации, связанной с оценкой положения головы и траекторий ее передвижения. Афферентные нервные волокна - аксоны - передают возбуждение от рецепторов по терминальным дендритным волокнам биполярных клеток вестибулярного ганглия к вестибулярным ядрам в продолговатом мозге. Отсюда импульсация, возникшая при раздражении вестибулорецепторов, направляется к мозжечку, ядрам глазодвигательных мышц, к вестибулярным ядрам противоположной стороны, прямо к мотонейронам шейного отдела спинного мозга, через вестибуло-спинальный тракт к мотонейронам мышц-разгибателей, к ретикулярной формации, гипоталамусу и таламическим ядрам. Функциональное значение этих связей - автоматический контроль (без участия сознания) равновесия тела, поддерживаемый врожденными рефлексами. От таламических зон, в основном от дорсомедиальной части вентрального постлатерального ядра, информация об изменениях положения головы и тела поступает к задней постцентральной извилине коры большого мозга. Это область мозга, которая связана с осознанием положения тела в пространстве. Функциональная роль таламо-кортикальной проекции состоит в сознательном анализе положения тела в пространстве, а также в восприятии перемещений (скорость, ориентация и т.д.). Кроме того, вестибулярное представительство существует в мотороной коре кпереди от нижней центральной извилины. Сюда афферентация поступает через вестибуло-мозжечково-таламический путь, который переключается в медиальной части вентрального ядра таламуса. Функция этого опосредованного мозжечком пути - поддержание тонических реакций, связанных с оценкой позы и со схемой тела.

Чувство равновесия

text_fields

arrow_upward

Схема тела и представление о положении тела и головы в пространстве является комплексным восприятием, которое определяют как чувство равновесия. Схема тела в текущий момент строится мозгом на основе интеграции движений головы, туловища и конечностей. В процессе интеграции афферентной информации в центрах мозга участвуют сигналы от органа равновесия и идущая параллельно информация от проприорецепторов о положении суставов и мышц. Нервная модель схемы тела и положения головы в поле земного тяготения, а особенно в сочетании со зрительным контролем, лежат в основе ориентировки человека в пространстве. Существенная роль в этом принадлежит врожденным рефлексам, базирующимся на взаимодействии сигналов разных модальностей в различных, преимущественно подкорковых, областях мозга.

Рефлексы, вызываемые вестибулярными раздражениями, подразделяются на статические и статокинетические. Статические рефлексы поддерживают равновесие при положениях тела стоя и разных углах наклона. Они осуществляются с участием отолитовых органов (утрикулус и саккулус). Статокинетические рефлексы реализуются во время движений (например, поворот тела при свободном падении и усилении тонуса разгибателей). Статокинетические рефлексы обеспечиваются как статолитовыми органами, так и полукружными каналами.

Среди статокинетических рефлексов особое значение имеет вес тибулярный нистагм (вестибуло-окуломоторная реакция). Он представляет собой серию последовательных движений глаз в сторону, противоположную вращению тела. Благодаря этому, направление взгляда сохраняется неизменным и, тем самым, поддерживается стабильная картина внешнего мира.

Вестибулярная система играет важную функциональную роль также в регуляции и контроле моторных реакций. Это, в частности, вести булоспинальные и вестибуловисцеральные реакции. Вестибулоспинальные реакции имеют отношение к перераспределению мышечного тонуса и поддержанию равновесия. Они осуществляются через вестибуло-, рубро- и ретикулоспинальные тракты на сегментарном уровне. Вестибулоспинальные реакции быстрые, срочные, находятся под контролем мозжечка. Вестибуловисцеральные реакции проявляются в нарушениях работы желудочно-кишечного тракта (тошнота, рвота), сердечно-сосудистой системы (дизритмии), возникающих при нагрузках на вестибулярную систему - качание, повороты и т.д. (болезнь движения, морская болезнь). В их осуществлении принимают участие структуры продолговатого мозга, ствола и среднего мозга.

ПОЛУКРУЖНЫЕ КАНАЛЫ

ПОЛУКРУЖНЫЕ КАНАЛЫ, часть внутреннего уха позвоночных животных и человека, участвующая в регуляции равновесия и положения тела в пространстве. У рыб, наземных позвоночных и человека развиваются 3 П. к., располагающихся в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях. Различают горизонтальный (у человека - латеральный) и 2 вертикальных П. к.: передний (у человека - верхний) и задний. У ископаемых бесчелюстных и совр. круглоротых -миног имеются только 2 вертикальных (передний и задний) П. к., у миксин -1 задний. Перепончатые П. к., заполненные жидкой эндолимфой, помещаются в костных футлярах; пространство между перепончатым и костным П. к. заполнено перилимфой. Каждый П. к. заканчивается 2 отделами - ножками, одна из к-рых расширяется в ампулу. 2 соседние ножки вертикальных П. к. у большинства позвоночных объединены в одну общую; П. к. открываются в преддверие 5 отверстиями. В каждой ампуле П. к. находятся группы волосковых клеток, сгруппированные в кристу, или гребешок. Над кристой расположена желеобразная купула, в к-рую входят волоски чувствующих клеток. Основания чувствующих клеток оплетены волокнами вестибулярного нерва, передающими возбуждение в мозг. Изменение положения головы или тела животного, сопровождающееся перемещением купул, эндолимфы и смещением отолитов, взвешенных в эндолимфе, вызывает раздражение волосков и самих чувствующих клеток П. к., что приводит к появлению элек-трич. разряда, передаваемого по нерву в мозг. Оттуда нервные импульсы направляются к мышцам и др. органам тела, ответственным за регуляцию его положения в пространстве. См. также статьи Вестибулярный аппарат, Равновесия органы и лит. при них.