При фотосинтезе в клетке растений образуются. Какие вещества образуются в процессе фото синтеза

01.02.2019

Физиология растений

Формула фотосинтеза

Две стадии фотосинтеза Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных и взаимосвязанных этапов: светового (фотохимического) и темнового (метаболического). На первой стадии происходит преобразование поглощенной фотосинтетическими пигментами энергии квантов света в энергию химических связей высокоэнергетического соединения АТФ и универсального восстановителя НАДФН - собственно первичных продуктов фотосинтеза, или так называемой «ассимиляционной силы». В темновых реакциях фотосинтеза происходит использование образовавшихся на свету АТФ и НАДФН в цикле фиксации углекислоты и ее последующего восстановления до углеводов. У всех фотосинтезирующих организмов фотохимические процессы световой стадии фотосинтеза происходят в особых энергопреобразующих мембранах, называемых тилакоидными, и организованы в так называемую электрон-транспортную цепь. Темновые реакции фотосинтеза осуществляются вне тилакоидных мембран (в цитоплазме у прокариот и в строме хлоропласта у растений). Таким образом, световая и темновая стадии фотосинтеза разделены в пространстве и во времени.

Сравнение энергетического содержания исходных материалов и продуктов фотосинтеза показывает, что энергетическое содержание исходных материалов меньше энергетического содержания продуктов. Это означает, что фотосинтез является эндотермическим процессом. Для образования глюкозы и кислорода из углекислого газа и воды при фотосинтезе необходима энергия, как при любой эндотермической химической реакции. В фотосинтезе свет - это энергия. Глюкоза как продукт фотосинтеза имеет очень высокое энергетическое содержание, глюкоза - энергетическое вещество.

НАДФН – Никотинамидадениндинуклеотидфосфа́т

Синтез АТФ и образование НАДФН Одновременно с фотосинтетическим транспортом электронов происходит перенос протонов из стромы хлоропласта во внутритилакоидное пространство - возникает трансмембранный электрохимический градиент ионов водорода (pH-градиент), используемый затем комплексом фермента АТФ-синтазы для синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата в процессе фотосинтетического фосфорилирования. При нециклическом токе электронов и сопряженном с ним фотофосфорилировании происходит образование восстановителя НАДФН и АТФ. При альтернативных путях переноса электронов - циклическом и псевдоциклическом - образуется только АТФ. Образующиеся в результате световых реакций первичные продукты фотосинтеза - НАДФН и АТФ - используются в ходе дальнейших ферментативных реакций для восстановления углекислоты до углеводов, жиров, белков. При неуглеводной направленности темнового метаболизма, когда преимущественно образуются аминокислоты, белки, органические кислоты, возрастает уровень потребления восстановителя НАДФН.

Формирование дополнительного органического вещества

Во время фотосинтеза хлорофилл поглощает световую энергию. В хлоропластах световая энергия превращается в химическую энергию глюкозы. Глюкоза, образующаяся во время фотосинтеза, является основой для образования дополнительных органических веществ в растительных клетках. Целлюлоза необходима для строительства клеточных стенок растений, а семена некоторых видов растений содержат большое количество жиров.

Белки также основаны на продуктах фотосинтеза. Если мы посмотрим на формулу глюкозы, то будет установлено, что глюкоза, как и все углеводы, состоит только из химических элементов углерода, водорода и кислорода. В дополнение к этим химическим элементам, белки также содержат азот и серу. Белок является основным компонентом клеточной плазмы. Включение белков в клеточную плазму приводит к пролиферации плазменгегена, клетка растет.

Темновые реакции фотосинтеза (фотосинтетическая фиксация CO 2) Метаболические варианты фотосинтетической фиксации CO 2 у растений принято классифицировать на С 3 -, С 4 - и САМ-фотосинтез. Образующиеся в темновых реакциях углеводы могут откладываться в виде крахмала в хлоропластах; выходить из хлоропластов и использоваться в образовании нового структурного материала клеток; служить источником энергии для различных метаболических процессов; транспортироваться в запасающие органы растения.

Не будет упущено внимания, что автор этой статьи явно одобряет модель 1. Презентация носит предварительный характер, поскольку по-прежнему существует значительная потребность в исследованиях. Поэтому следует надеяться, что недавние расследования могут вскоре внести свой вклад в разъяснение вопроса.

Тогда это повлияет на конкретный вопрос о фотосинтезе. Возможно, у всех есть потенциал для этого. Предположение о скрытом распространении генетических систем, таких как комплекс С 4, в настоящее время косвенно подтверждается результатами различных генных конструкций. Неоднократно отмечалось, что изученные геномы содержат гораздо больше генетической информации, чем фактически реализуются вовлеченными организмами. Здесь большая часть генов удивительно соответствует свойствам позвоночных животных, в том числе людей, лучше, чем у мух и червей, даже при комплексном распределении экзонов и интроны и связывание генов.

С 3 -путь фотосинтеза Восстановительный пентозофосфатный цикл фиксации CO 2 (С 3 -путь, или цикл Кальвина), открытый американскими учеными Э. Бенсоном и М. Калвином в 1950-е годы, универсален и обнаруживается практически у всех автотрофных организмов. В этом цикле (рис.5) фиксация СО 2 осуществляется на пятиуглеродное соединение рибулезобисфосфат (РуБФ) при участии фермента рибулезобисфосфаткарбоксилазы (РуБФ-карбоксилазы). Первым стабильным продуктом являются две молекулы трехуглеродного соединения 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК), восстанавливаемая затем с использованием АТФ и НАДФН до трехуглеводных сахаров, из которых образуется конечный продукт фотосинтеза - шестиуглеродная глюкоза. Субстратом ключевого фермента фотосинтетической фиксации СО 2 - РуБФ-карбоксилазы - наряду с СО 2 может быть и О 2 . При взаимодействии РуБФ с кислородом реализуется гликолатный, или С 2 -путь, известный как фотодыхание. Большинство наземных растений осуществляют фотосинтез по С 3 -пути. Типичные представители этой группы - горох, фасоль, конские бобы, шпинат, салат, капуста, пшеница, овес, рожь, ячмень, свекла, подсолнечник, тыква, томаты и другие одно- и двудольные растения.С 4 -путь фотосинтеза У некоторых видов растений (в основном тропических и очень небольшого числа видов из умеренных широт) первыми стабильными соединениями при фиксации СО 2 являются четырехуглеродные органические кислоты - яблочная и аспарагиновая. Такие растения отличаются видимым отсутствием фотодыхания (или очень низким уровнем), высокой скоростью фиксации СО 2 в расчете на единицу поверхности листа, более высокой общей фотосинтетической продуктивностью, быстрой скоростью роста. Функционально и анатомически в ткани их листьев выделяют 2 типа фотосинтезирующих клеток - клетки паренхимной обкладки, окружающие проводящие пучки, и клетки мезофилла. Для всех растений этой группы характерна катализируемая ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (ФЕП-карбоксилазой) фиксация СО 2 на трехуглеродное соединение фосфоенолпируват (ФЕП) с образованием щавелевоуксусной кислоты, которая далее превращается в яблочную (малат) или аспарагиновую кислоту. Эти реакции протекают в цитоплазме клеток мезофилла листа. С 4 -кислоты затем поступают в клетки обкладки проводящих пучков, где подвергаются декарбоксилированию, а высвободившаяся СО 2 фиксируется через цикл Кальвина. Следовательно, у С 4 -растений фотосинтетический метаболизм углерода пространственно разделен и осуществляется в клетках различного типа, т. е. по «кооперативному механизму», подробно описанному австралийскими исследователями М. Хетчем и К Слэком и советским биохимиком Ю. С. Карпиловым в конце 1960-1970 годов. В соответствии с первичным механизмом декарбоксилирования С 4 -кислот все С 4 -растения подразделяются на три группы. НАДФ-малатдегидрогеназные растения осуществляют декарбоксилирование малата с помощью фермента НАДФ-малатдегидрогеназы в хлоропластах клеток обкладки проводящих пучков. Типичные представители этой группы - кукуруза, сахарный тростник, сорго, росичка кроваво-красная и другие злаки. НАД-малатдегидрогеназные растения осуществляют декарбоксилирование малата с помощью митохондриальной НАД-малатдегидрогеназы. Первичным продуктом фиксации углекислоты у них является аспартат. К типичным представителям этой группы принадлежат различные виды амаранта, портулак огородный, просо обыкновенное, бизонья трава, растущая в прериях Северной Америки и др. Фосфоенолпируват-карбоксикиназные растения осуществляют декарбоксилирование аспартата в цитоплазме клеток обкладки проводящих пучков с образованием ФЕП. Типичные представители - некоторые виды проса, хлориса, бутелуа. У суккулентных растений, произрастающих в условиях водного дефицита, фиксация СО 2 осуществляется с помощью так называемого САМ-пути (метаболизм кислот по типу растений семейства толстянковых). Первичный продукт фиксации углекислоты (яблочная кислота) образуется у них в темновой период и накапливается в вакуолях клеток листа. В дневное время при закрытых устьицах (которые закрываются для сохранения воды в тканях листа) осуществляется декарбоксилирование этой кислоты, а освобождающаяся СО 2 поступает в цикл Кальвина. Возникновение С4- и САМ-путей фотоассимиляции СО 2 связано с давлением на высшие наземные растения засушливого климата. С 4 -растения хорошо адаптированы к высокой интенсивности света, повышенным температурам и засухе. Оптимальная температура для осуществления фотосинтеза у них выше, чем у С 3 -растений. С 4 -растения наиболее многочисленны в зонах с высокими температурами. Они более экономно используют воду по сравнению с С 3 -растениями. В настоящее время известно, что все растения с С 4 -фотосинтезом - цветковые (из 19 семейств:16 - двудольных и 3 -однодольных). Не обнаружено ни одного семейства, которое бы состояло только из С 4 -растений.

Морские анемоны имеют, по-видимому, многочисленные гены, которые у людей и др. в связи с функцией мышц и нервов и т.д. Тот факт, что организмы имеют определенный запас генов, которые им не нужны в настоящий момент, весьма полезен. Хорошо известный пример - водяной лютик. Здесь растение образует совершенно разные листья под водой, чем на поверхности воды и в воздухе.

Некоторые примеры из области цветущих растений призваны подчеркнуть эти идеи. Гены для соответствующих анатомических и биохимических приспособлений, по-видимому, присутствуют. В пределах рода встречаются не только редкие представители краутиге и древесного происхождения с их очень разным генетическим оборудованием, распространяющиеся по системе цветочных растений Цвеймимблатти. Их сопоставления могут быть объяснены гораздо легче благодаря наличию скрытых генных комплексов, чем к независимому образованию, соответственно. В случае фритюрниц имеются виды, не имеющие отношения к систематическому делению, которые образуют узлы для фиксации азота к корням, а те, в которых отсутствуют узлы. В порядке кариофиллалов распределение пигментной группы беталаина не согласуется с делением на семьи. Галлоуспоры могут индуцировать образование органов, так называемой желчи, в листьях растений, которые, таким образом, не наблюдаются ни на одном растении. Тем не менее, возможность гашения должна присутствовать в геноме растений. У видов, богатых видами, очень часто встречаются виды, адаптированные к засухе, а также те, которые приспособлены для высокой влажности или выживания в высоких горах и т.д. большие деревья показывают совершенно разные стратегии адаптации даже в одном и том же лице, Например, солнцезащитные листья приспособлены к сухости, листья, обращенные к свету, адаптированы к высокой влажности.

Многие растения могут факультативно заполнять места, где они обычно не живут.
Например, некоторые растения на солевом стрессе формируют суккулентность.
Другие могут жить как на суше, так и под водой.

На основе этих примеров предлагается следующая гипотеза: растения могут быстро реагировать на краткосрочные или долгосрочные изменения окружающей среды, поскольку они имеют генетическое оборудование в определенных пределах.

Дыхание растений

Представляет процесс, соответствующий дыханию животных. Растение поглощает атмосферный кислород, а последний воздействует на органические соединения их тела таким образом, что в результате появляются вода и углекислота. Вода остается внутри растения, а углекислота выделяется в окружающую среду. При этом происходит уничтожение, трата органического вещества; следовательно, Д. прямо противоположно процессу ассимиляции углерода. До известной степени его можно уподобить окислению и горению вещества. Исходя из крахмала, схематическое уравнение Д. можно представить так:

Гипотеза может быть подтверждена, изменена или опровергнута в ходе дальнейших анализов генов. Еще один вопрос будет заключаться в том, являются ли гены точными, как они читаются позже, или существуют ли регулятивные системы более высокого порядка, которые позже определяют окончательную структуру. Однако этого следует ожидать, если растения могут получить доступ к существующим полным структурам. Термин «промежуточные», иногда встречающиеся в литературе, для видов, которые строго реализуют аспекты обоих путей фотосинтеза, не имеет особого значения, потому что это просто интерпретация. Как возникло явление, что некоторые виды полностью не используют один или другой способ фотосинтеза, до сих пор неясно. Можно предположить, что формы смешивания являются, по крайней мере частично, видами, возникающими в результате гибридизации. Это адекватно объясняет, почему может быть достигнута очень маловероятная ситуация с множественной конвергентной эволюцией.

C 6 H 10 O 5 (крахмал) +6O 2 (кислород) = 6CO 2 (углекислота) + 5H 2 O (вода)+ 2875 кДж/моль

Цикл Кребса. Механизмы регуляции цикла. Энергетическая эффективность процесса, значение

В анаэробных условиях пировиноградная кислота (пируват) подвергается дальнейшим превращениям в ходе спиртового, молочнокислого и других видов брожений, при этом НАДH используется для восстановления конечных продуктов брожения, регенерируя в окисленную форму. Последнее обстоятельство поддерживает процесс гликолиза, для которого необходим окисленный НАД + . В присутствии достаточного количества кислорода пируват полностью окисляется до С0 2 и Н 2 0 в дыхательном цикле, получившем название цикла Кребса , цикла ди- или трикарбоновых кислот . Все участки этого процесса локализованы в мАТФиксе или во внутренней мембране митохондрий.

Однако, если учесть, какие эволюционные шаги в конечном счете необходимы, предположение о небольшом препятствии релятивизируется. Этап 1: Общая подготовка. Для этой цели, прежде всего, предполагается предполагаемая способность к дублированию генов в качестве основы для дальнейших шагов.

Например, увеличивая последнее. Увеличьте количество органелл в сосудистой оболочке. Этап 7: Оптимизация и общая координация. С одной стороны, вовлеченные ферменты требуют новых кинетических свойств и новых закономерностей регулирования в измененном функциональном контексте. С другой стороны, новые и старые метаболические пути должны координироваться плавно.

Последовательность реакций в цикле Кребса. Участие органических кислот в дыхании давно привлекало внимание исследователей. Еще в 1910 г. шведский химик Т. Тунберг показал, что в животных тканях содержатся ферменты, способные отнимать водород от некоторых органических кислот (янтарной, яблочной, лимонной). В 1935 г. А. Сент-Дьердьи в Венгрии установил, что добавление к измельченной мышечной ткани небольших количеств янтарной, фумаровой, яблочной или щавелевоуксуснсй кислот резко активирует поглощение тканью кислорода.

Если в смысле модели 1 показано, что это давние комплексы генов, которые должны были быть связаны и, возможно, модифицированы, нам придется иметь дело с микроэволюционным процессом. Более важным, чем правильная концепция, является вопрос о том, как реализовано развитие новых чертежей.

Как известно, для формирования систем важны два фактора: мутация и выбор. Мутация: Докинз очень хорошо поймал и сформулировал ситуацию, с которой мы имеем дело, хотя он делает из нее разные выводы: «Естественный отбор - слепой часовщик; слепой, потому что она не предвидит и не планирует ее последствий, и у нее нет цели». Для каждого шага необходимо добавить несколько мутаций одновременно, независимо друг от друга. Никакая мутация не могла бы основываться на том, что уже было достигнуто с помощью другой мутации в правильном направлении, поскольку неориентированные мутации по определению не объективны и не могут строить друг на друга, пока не достигнуты функциональные промежуточные этапы, при которых выбор может иметь положительный эффект.

Учитывая данные Тунберга и Сент-Дьердьи и исходя из собственных экспериментов по изучению взаимопревращения различных органических кислот и их влияния на дыхание летательной мышцы голубя, английский биохимик Г. А. Кребс в 1937 г. предложил схему последовательности окисления ди- и трикарбоновых кислот до С0 2 через «цикл лимонной кислоты» да счет отнятия водорода. Этот цикл и был назван его именем.

И даже если, наконец, можно было бы установить несколько комплексов генов, вопрос остается открытым, когда информация поступает от регулирования этих комплексов в целом. Теперь, однако, мы говорим об самостоятельном развитии как минимум 45 раз, отчасти в очень разных отношениях, а иногда и несколько раз независимо в одной семье.

Поскольку предположение об активации давно существующих генных комплексов в смысле модели 1 представляется гораздо менее проблематичным. Однако такие предположения, которые некоторые авторы представляют как факт, но которые скептически относятся к другим, вряд ли доступны для прямых доказательств. И даже в предположении давления на выбор, следует иметь в виду, что он никогда не создает план, а выбирает только между предложением планов строительства.

Непосредственно в цикле окисляется не сам пируват, а его производное -- ацетил-СоА. Таким образом, первым этапом на пути окислительного расщепления ПВК является процесс образования активного ацетила в ходе окислительного декарбоксилирования. Окислительное декарбоксилирование пирувата осуществляется при участии пируватдегидрогеназного мультиферментного комплекса. В состав его входят три фермента и пять коферментов. Коферментами служат тиаминпирофосфат (ТПФ) -- фосфорилированное производное витамина В ь липоевая кислота, коэнзим A, ФАД и НАД + . Пируват взаимодействует с ТПФ (декарбоксилазой), при этом отщепляется С0 2 и образуется гидроксиэтильное производное ТПФ (рис. 3). Последнее вступает в реакцию с окисленной формой липоевой кислоты. Дисульфидная связь липоевой кислоты разрывается и происходит окислительно-восстановительная реакция: гидроксиэтильная группа, присоединенная к одному атому серы, окисляется в ацетильную (при этом возникает высокоэнергетическая тиоэфирная связь), а другой атом серы липоевой кислоты восстанавливается. Образовавшаяся ацетиллипоевая кислота взаимодействует с коэнзимом А, возникают ацетил- СоА и восстановленная форма липоевой кислоты. Водород липоевой кислоты переносится затем на ФАД и далее на НАД + . В результате окислительного декарбоксилирования пирувата образуются ацетил-СоА, С0 2 и НАДH.

Но тогда мы точно вернемся к модели 1. Например, обычно используемые программные пакеты, которые обычно не используются, но редко извлекаются, например, например, Например, в программе написания с немецким языком разделение слога для итальянского. Чтобы информация была прочитана, эти файлы должны быть снова распакованы.

Для этой цели требуется специальная программа, которая выполняет декомпрессию. Вряд ли кто-то спрашивает, оправдано ли это утверждение. Какую роль играет этот газ в естественном балансе и для жизни в целом? Эта опасность кажется настолько великой, что необходимо «секвестрировать» газ при его образовании и, таким образом, не допускать его попадания в атмосферу.

Рис. 3. Окислительное декарбоксилирование ПВК

Дальнейшее окисление ацетил-СоА осуществляется в ходе циклического процесса.

Цикл Кребса начинается с взаимодействия ацетил-СоА с енольной формой щавелевоуксусной кислоты. В этой реакции под действием фермента цитратсинтазы образуется лимонная кислота (2). Следующий этап цикла включает две реакции и катализируется ферментом аконитазой, или аконитатгидратазой (3). В первой реакции в результате дегидратации лимонной кислоты образуется цис- аконитовая. Во второй реакции аконитат гидратируется и синтезируется изолимонная кислота. Изолимонная кислота под действием НАД- или НАДФ-зависимой изоцитратдегидрогеназы (4) окисляется в нестойкое соединение -- щавелевоянтарную кислоту, которая тут же декарбоксилируется с образованием б-кетоглутаровой кислоты (б-оксоглутаровой кислоты).

Чтобы понять предложение, нужно спросить, как завод работает как «химическая фабрика» и какое сырье необходимо для фотосинтеза. Известное химическое уравнение. Растения являются основой всей жизни и поэтому называются «первичными производителями». Они производят пищу для всей высшей жизни на Земле, а также подают кислород, чтобы снова сжечь эту пищу. Фотосинтез является важнейшим химическим процессом на Земле, который количественно превосходит только водный цикл. Всякий раз, когда говорят: «Вода - это жизнь», применяется одно и то же оправдание: «Двуокись углерода - это жизнь».

б-Кетоглутарат, подобно пирувату, подвергается реакции окислительного декарбоксилирования. б-Кетоглутаратдегидрогеназный мультиэнзимный комплекс (5) сходен с рассмотренным выше пируватдегидрогеназным комплексом. В ходе реакции окислительного декарбоксилирования б-кетоглутарата выделяется С0 2 , образуются НАДH и сукцинил-СоА.

В отсутствие воды они могут полностью закрыть свои промежуточные отверстия в течение некоторого времени, не влияя на фотосинтез. Таким образом, они ограничивают высокие потери воды, вызванные потоотделением. Если вы посетите землю и полюбуетесь богатством видов, то удивительно видеть, с какой небольшой сырьевой природой производит такое богатство и изобилие экосистем. Еще более низкий след углекислого газа составляет менее 0, 04 процента. Таким образом, должны быть огромные циклы, чтобы не было недостатка в растительной пище.

Содержание воды в воздухе возобновляется путем испарения, которое поглощает около 30 процентов солнечной энергии примерно каждые десять дней. Однако оба имеют мало общего с друг другом. Так как он лежит ночью, он находится на самом высоком уровне при восходе солнца и уменьшается днем за счет фотосинтеза. Восход солнца начинается с фотосинтеза, независимо от температуры. Это знание привело к крестьянскому правлению: «Можете остыть и намочить, заполнить сарай и баррель фермера!».

Подобно ацетил-СоА, сукцинил-СоА является высокоэнергетическим тиоэфиром. Однако если в случае с ацетил-СоА энергия тиоэфирной связи расходуется на синтез лимонной кислоты, энергия сукцинил-CoA может трансформироватся в образование фосфатной связи АТФ. При участии сукцинил- СоА-синтетазы (6) из сукцинил-СоА, АДФ и Н 3 Р0 4 образуются янтарная кислота (сукцинат), АТФ, регенерирует молекула СоА. АТФ образуется в результате субстратного фосфорилирования.

На следующем этапе янтарная кислота окисляется до фумаровой. Реакция катализируется сукцинатдегидрогеназой (7), коферментом которой является ФАД. Фумаровая кислота под действием фумаразы или фумаратгидратазы (8), присоединяя Н 2 0, превращается в яблочную кислоту (малат). И, наконец, на последнем этапе цикла яблочная кислота с помощью НАД- зависимой малатдегидрогеназы (9) окисляется в щавелевоуксусную. ЩУК, которая самопроизвольно переходит в енольную форму, реагирует с очередной молекулой ацетил-СоА и цикл повторяется снова.

Следует отметить, что большинство реакций цикла обратимы, однако ход цикла в целом практически необратим. Причина этого в том, что в цикле есть две сильно экзергонические реакции -- цитратсинтазная и сукцинил-СоА-синтетазная.

На протяжении одного оборота цикла при окислении пирувата происходит выделение трех молекул С0 2 , включение трех молекул Н 2 О и удаление пяти пар атомов водорода. Роль Н 2 О в цикле Кребса подтверждает правильность уравнения Палладина, который постулировал, что дыхание идет с участием Н 2 О, кислород которой включается в окисляемый субстрат, а водород с помощью «дыхательных пигментов» (по современным представлениям -- коферментов дегидрогеназ) переносится на кислород.

Энергетический выход цикла Кребса, его связь с азотным обменом. Цикл Кребса. играет чрезвычайно важную роль в обмене веществ растительного организма. Он служит конечным этапом окисления не только углеводов, но также белков, жиров и других соединений. В ходе реакций цикла освобождается основное количество энергии, содержащейся в окисляемом субстрате, причем большая часть этой энергии не теряется для организма, а утилизируется при образовании высокоэнергетических конечных фосфатных связей АТФ.

Каков же энергетический выход цикла Кребса? В ходе окисления пирувата имеют место 5 дегидрирований, при этом получаются 3НАДH, НАДФH (в случае изоцитратдегидрогеназы) и ФАДH 2 . Окисление каждой молекулы НАДH (НАДФH) при участии компонентов электронтранспортной цепи митохондрий дает по 3 молекулы АТФ, а окисление ФАДH 2 -- 2АТФ. Таким образом при полном окислении пирувата образуются 14 молекул АТФ. Кроме того, 1 молекула АТФ синтезируется; в цикле Кребса в ходе субстратного фосфорилирования. Следовательно, при окислении одной молекулы пирувата может образоваться 15 молекул АТФ. А поскольку в процессе гликолиза из молекулы глюкозы возникают две молекулы пирувата, их окисление даст 30 молекул АТФ.

Итак, при окислении глюкозы в процессе дыхания при функционировании гликолиза и цикла Кребса в общей сложности образуются 38 молекул АТФ (8 АТФ связаны с глико- лизом). Если принять, что энергия третьей сложноэфирнои фосфатной связи АТФ равняется 41,87 кДж/моль (10 ккал/моль), то энергетический выход гликолитического пути аэробного дыхания составляет 1591 кДж/моль (380 ккал/моль).

Значение цикла Кребса не ограничивается его вкладом в энергетический обмен клетки. Не менее важную роль играет то обстоятельство, что многие промежуточные продукты цикла используются при синтезе различных соединений. Из кетокислот в ходе реакций переаминирования образуются аминокислоты. Для синтеза липидов, полиизопренов, углеводов и ряда других соединений используется ацетил-СоА.

Регуляция цикла Кребса. Дальнейшее использование образующегося из пирувата ацетил-СоА зависит от энергетического состояния клетки. При малой энергетической потребности клетки дыхательным контролем тормозится работа дыхательной цепи, а следовательно, реакций ЦТК и образования интермедиатов цикла, в том числе оксалоацетата, вовлекающего ацетил-СоА в цикл Кребса. Это приводит к большему использованию ацетил-СоА в синтетических процессах, которые также потребляют энергию.

Особенностью регуляции ЦТК является зависимость всех четырех дегидрогеназ цикла (изоцитратдегидрогеназы, б-кетоглутаратдегидрогеназы, сукцинатдегидрогеназы, малатдегидрогеназы) от отношения [НАДH]/[НАД + ]. Активность цитратсинтазы тормозится высокой концентрацией АТФ и собственным продуктом -- цитратом. Изоцитратдегидрогеназа ингибируется НАДH и активируется цитратом. б-Кето- глутаратдегидрогеназа подавляется продуктом реакции -- сукцинил-СоА и активируется аденилатами. Окисление сукцината сукцинатдегидрогеназой тормозится оксалоацетатом и ускоряется АТФ, АДФ и восстановленным убихиноном (QH 2). Наконец, малатдегидрогеназа ингибируется оксалоацетатом и у ряда объектов -- высоким уровнем АТФ. Однако степень участия величины энергетического заряда, или уровня адениновых нуклеотидов, в регуляции активности цикла Кребса у растений до конца не выяснена.

Регулирующую роль может играть также альтернативный путь транспорта электронов в растительных митохондриях. В условиях высокого содержания АТФ, когда активность основной дыхательной цепи снижена, окисление субстратов через альтернативную оксидазу (без образования АТФ) продолжается, что поддерживает на низком уровне отношение НАДH/НАД + и снижает уровень АТФ. Все это позволяет циклу Кребса функционировать.

Аденозинтрифосфат. Структура и функции

Процессы обмена вещества включают в себя реакции, идущие с потреблением энергии, и реакции с выделением энергии. В некоторых случаях эти реакции сопряжены. Однако часто реакции, в которых энергия выделяется, отделены в пространстве и во времени от реакций, в которых она потребляется. В процессе эволюции у растительных и животных организмов выработалась возможность хранения энергии в форме соединений, обладающих богатыми энергией связями. Среди них центральное место занимает аденозинтрифосфат (АТФ). АТФ представляет собой нуклеотидфосфат, состоящий из азотистого основания (аденина), пентозы (рибозы) и трех молекул фосфорной кислоты. Две концевые молекулы фосфорной кислоты образуют макроэргические, богатые энергией связи. В клетке АТФ содержится, главным образом, в виде комплекса с ионами магния. Аденозинтрифосфйт в процессе дыхания образуется из аденозиндифосфата и остатка неорганической фосфорной кислоты (Ф н) с использованием энергии, освобождающейся при окислении различных органических веществ: АДФ + Ф н -> АТФ + Н 2 0. При этом энергия окисления органических соединений превращается в энергию фосфорной связи. В 1939-1940 гг. Ф. Липман установил, что АТФ служит главным переносчиком энергии в клетке. Особые свойства этого вещества определяются тем, что конечная фосфатная группа легко переносится с АТФ на другие соединения или отщепляется с выделением энергии, которая может быть использована на физиологические функции. Эта энергия представляет собой разность между свободной энергией АТФ и свободной энергией образующихся продуктов (AG). AG - это изменение свободной энергии системы или количество избыточной энергии, которая освобождается при реорганизации химических связей. Распад АТФ происходит по уравнению: АТФ + Н 2 0 -> АДФ + Ф н, при этом

происходит как бы разрядка аккумулятора, при рН = 7 выделяется AG = -30,6 кДж. Этот процесс катализируется ферментом аденозинтрифосфатазой (АТФаза). Равновесие гидролиза АТФ смещено в сторону завершения реакции, что и обусловливает большую отрицательную величину свободной энергии гидролиза. Это связано с тем, что при диссоциации четырех гидроксильных группировок при рН = 7 АТФ имеет четыре отрицательных заряда. Близкое расположение зарядов друг к другу способствует их отталкиванию и, следовательно, отщеплению фосфатных группировок. В результате гидролиза образуются соединения с одноименным зарядом (АДФ 3- и НР0 4 2-), которые отталкиваются друг от друга, что препятствует их соединению. Уникальные свойства АТФ объясняются не только тем, что при ее гидролизе выделяется большое количество энергии, но и тем, что она обладает способностью отдавать концевую фосфатную группу вместе с запасом энергии на другие органические соединения. Энергия, заключенная в макроэргической фосфорной связи, используется на физиологическую деятельность клетки. Вместе с тем по величине свободной энергии гидролиза - 30,6 кДж/моль АТФ занимает промежуточное положение. Благодаря этому система АТФ - АДФ может служить переносчиком фосфатных групп от фосфорных соединений с более высокой энергией гидролиза, например фосфоенолпируват (53,6 кДж/моль), к соединениям с более низкой энергией гидролиза, например сахарофосфатам (13,8 кДж/моль). Таким образом, система АТФ - АДФ является как бы промежуточной или сопрягающей.

С химической точки зрения дыхание - это медленное окисление. При окислительно-восстановительных реакциях происходит перенос водорода или электрона от донора ДН 2 (который окисляется) к акцептору А (который восстанавливается): ДН 2 +А ->Д + АН 2 . Для того чтобы судить о направлении движения электронов между какими-либо двумя веществами, вводится понятие стандартного восстановительного потенциала (Е 0) - это мера электронного давления. За нуль потенциала условно принят восстановительный потенциал реакции Н 2 -> 2Н + + 2е. Чем более отрицательна величина восстановительного потенциала, тем больше способность данного вещества отдавать электроны (окисляться) или служить восстановителем. Наоборот, чем положительнее величина восстановительного потенциала данного вещества, тем больше его способность воспринимать электроны (восстанавливаться или служить окислителем). Восстановительный потенциал кислорода равен +0,81В. В создании современных представлений о биологическом окислении большое значение имели работы двух крупнейших русских ученых - В.И. Палладина (1859-1922) и А.Н. Баха (1857-1946). Работы А.Н. Баха были посвящены возможности активации кислорода воздуха. Молекулярный кислород - достаточно инертное соединение. Бах выдвинул предположение, что имеются ферменты - оксигеназы, активирующие кислород. Он считал, что процесс активации состоит в том, что происходит образование пероксидных соединений. В.И. Палладии впервые стал рассматривать дыхание как ряд ферментативных реакций. Основное значение в процессе окисления он придавал процессу отнятия водорода от субстрата при участии воды. Содержание своей теории В.И. Палладии выразил в виде следующих уравнений:

С 6 Н 12 0 6 + 6Н 2 0 + 12R -> 6С0 2 + 12RH 2 + 6O 2 -> 12R + 12Н 2 0 С 6 Н 12 0 6 + 60 2 - 4 6С0 2 + 6Н 2 0

Символом R В.И. Палладии обозначал дыхательный пигмент, способный к обратимым окислительно-восстановительным превращениям. Из приведенной схемы вытекают следующие важные положения:

1. Непременным участником дыхания является вода.

2. Вода наряду с окисляемым субстратом выполняет роль донора водорода.

3. В процессе дыхания участвуют специфические активаторы водорода, отнимающие водород от субстрата.

4. Первые этапы дыхания являются анаэробными и не требуют присутствия молекулярного кислорода.

5. Молекулярный кислород используется на заключительном этапе дыхания для регенерации акцепторов водорода с образованием воды.

Все указанные положения легли, как мы увидим, в основу современных представлений о процессе дыхания, согласно которым дыхание происходит в две фазы - анаэробную и аэробную, и молекулярный кислород используется на регенерацию ферментов за счет Н+ воды и субстрата. В процессе дыхания активируется как водород субстрата, так и кислород воздуха.

Пути дыхательного обмена

Существуют две основные системы и два основных пути превращения дыхательного субстрата, или окисления углеводов:

1) гликолиз + цикл Кребса (гликолитический);

2) пентозофосфатный (апотомический). Относительная роль этих путей дыхания может меняться в зависимости от типа растений, возраста, фазы развития, а также в зависимости от факторов среды. Процесс дыхания растений осуществляется во всех внешних условиях, при которых возможна жизнь. Растительный организм не имеет приспособлений к регуляции температуры, поэтому процесс дыхания осуществляется при температуре от -50 до +50°С. Нет приспособлений у растений и к поддержанию равномерного распределения кисло¬рода по всем тканям. Именно необходимость осуществления процесса дыхания в разнообразных условиях привела к выработке в процессе эволюции разнообразных путей дыхательного обмена и к еще большему разнообразию ферментных систем, осуществляющих отдельные этапы дыхания. При этом важно отметить взаимосвязь всех процессов обмена в организме. Изменение пути дыхательного обмена приводит к глубоким изменениям во всем метаболизме растений.

Данный путь дыхательного обмена является наиболее распространенным и, в свою очередь, состоит из двух фаз. Первая фаза - анаэробная (гликолиз), вторая фаза -аэробная . Эти фазы локализованы в различных компартментах клетки. Анаэробная фаза гликолиз - в цитоплазме, аэробная фаза - в митохондриях. Обычно химизм дыхания начинают рассматривать с глюкозы. Вместе с тем в растительных клетках глюкозы мало, поскольку конечными продуктами фотосинтеза являются сахароза как основная транспортная форма сахара в растении или запасные углеводы (крахмал и др.). Поэтому, чтобы стать субстратом дыхания сахароза и крахмал должны гидролизоваться с образованием глюкозы.

Организм - это открытая система, общность хим. и энергет. превращений которой (обмен веществ - метаболизм) находится в равновесии с окружающей средой Динамическое равновесие).

Вещество окружающей среды может ассимилироваться в организме (обмен строительным материалом), из низкоэнергет. соединений синтезируются вещества с более высоким энергет. потенциалом (ассимиляция, анаболизм). В процессе разложения высокоэнергет веществ (диссимиляция, катаболизм) освобождается энергия, которая используется для поддержания жизненных функций организма (напр., функциональный обмен веществ: дыхание, брожение). Постоянный обмен веществ с окружающей средой происходит через поверхность тела и соотв. органы.

В организме энзимы, часто в сочетании со вспомогательными вещетвами - кознзима- ми, воздействуют на вещества, определяя протекание необходимых реакций.

Благодаря объемной структуре и распределению зарядов в активном центре энзимы "распознают" молекулы, подлежащие разложению (специфические для субстрата), снижают необходимую начальную энергию (энергию активации) и "принимают решение" о необходимых изменениях субстрата (избирательное воздействие). Благодаря действию энзимов равновесие между исходными и конечными продуктами не смещается.

Если реакция идете выделением энергии (экзогенная реакция), то в присутствии специфических энзимов она протекает спонтанно. Если для получения конечного продукта необходимо затратить энергию (эндогенная реакция), то реакция не может ни начаться самопроизвольно, ни протекать даже в присутствии энзимов. Она может проходить только вместе с сильной экзогенной реакцией. Чаще всего это происходит посредством переноса остатков фосфорной к-ты или фосфатных групп АТФ (ГТФ, УТФ, КТФ) к менее энергоемкому реагенту, в результате чего он приобретает высокоэнергетическую связь. При расщеплении фосфатных групп высвобождается достаточно энергии, чтобы покрыть энергет. дефицит эндогенной реакции. Автотрофные организмы используют энергию солнечного света для синтеза энергоемких соединений (рис. А):

Фотосинтез протекает двумя взаимозависимыми парциальными реакциями:

первичной, зависящей от света (свет» вая реакция), и вторичной, независимой от света (темновая реакция, рис. В). В тилакоидных мембранах хлоропластов (рис. Б, Г) с помощью пигментов, абсорбирующих свет, - до 400 молекул хлорофилла на светоприемник (рис. Д) - электроны (е~) переносятся к молекулам-акцепторам, которые в фотосистеме 1 (ФС I) действуют как сильный восстановитель, а в фотоси- етеме II (ФС II) - как сильный окислитель. Абсорбционный максимум фотосистемы I лежит в области 700 нм (Р 700) и в темноте обладает окислительно-восстановительным потенциалом + 0,4 В. Под действием светового возбуждения окислительно-восстановительный потенциал изменяется до -0,6 В. Этого достаточно, чтобы присоединитьэлек троны к субстанции, восстанавливающей ферредоксин (ФВС - ферредоксиновосста- нааливающая субстанция), и запустить транспортную цепочку к НАДФ+ (рис. Д)

В фотоешстеме II с абсорбционным максимумом 680 нм (Р680) свет возбуждает сильное окислительное средство, которое в состоянии отобрать е~ у Н,0 с образованием 0? (фотолиз воды):

АТФ может быть синтезирован, если е~ из фотосистемы 11 по транспортной цепочке электронов попадают в фотосистему 1 (нециклическое фотофосфорилирование), замещая недостающие в ней е~. Кроме этого, АТФ может появиться при циклическом потоке электронов в фотосистеме 1, если кол-во НАДФ" недостаточно (циклическое фотофосфорилирование!. Согласно Митчеллу (1961), благодаря протонному напору (электрохим. разность потенциалов) между тилакоидным объемом и стромой при прохождении ионов через мембрану образуется АТФ.

Свет должен активировать неактивную форму синтеза АТФ, чтобы открылся какал Н+ и началось накопление АТФ. Темновая реакция (цикл Калвкга) требует наличия продуктов световой реакции НАДФН/Н и АТФ (рис. В) и может протекать без света, пока эти продукты есть а наличии.

Ог появляется здесь как промежуточный побочный продукт темновой реакции, протекающей в строме хлоропластов, если С02 реагирует с рибулозодифосфатом с образо; ванием 2 фосфорглицератов (молекулы с 3 атомами С, растения С3); при этом газообразный СО. восстанавливается до исходных углеводов и фиксируется (рис. Е). Для дальнейшей перестройки до фруктозы-6-фосфата, или глюкозы-б-фосфата АТФ поставляет энергию, а ионы НАДФН/Н - водород. Образовавшиеся АДФ + Р и НАДФ+должны регенерироваться по световой реакции до АТФ и НАДФН/Н. Суммарная формула фотосинтеза: